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（选自《进化新篇章》，方舟子著，湖南教育出版社2001年4月出版，25万字，284页，
94幅插图，国际书号：753553354x）

                         重演进化

                         ·方舟子·

    在达尔文之前，西方学术界对生物界的看法是既静止又有序的，遵循亚里斯多
德的“自然界阶梯”观念：生物界存在着一个从低等生物到高等生物，从简单到复
杂，从不完美到完美的阶梯，位于这个阶梯的顶端的，是最高等、最复杂、最完善
的人。拉马克的进化论只是把这个阶梯从静态的变成动态的：低等的生物在内在的
驱动力的驱使下，不停地往上爬阶梯以变成高等的生物。只有达尔文的进化论，才
彻底地摆脱了这个阶梯的影响。

    拉斯克（Rathke）在19世纪20年代发现在鸟类和哺乳类的胚胎的早期都出现了
鳃裂，很显然，它们在胚胎发育时经过了鱼的阶段。这个发现看来很符合“自然界
阶梯”的观念：如果胚胎发育是一个从不完美到完美的过程，那么，较完美的动物
（鸟类、哺乳类）在胚胎发育时就必然出现较不完美的动物（鱼类）的形态。麦克
尔（Meckel）因此归纳出了一条定律：高等动物的胚胎在发育过程中，基本上逐
步经过类似低等动物的阶段。这听上去有点象进化论，其实是目的论的：胚胎如此
发育，是由于它们有某种追求完美的内在倾向，使得它们跟自然界阶梯相平行。

    实验胚胎学的创始人冯·贝尔既反对进化论，也反对自然界存在从低到高的阶
梯，认为各种动物都按一定数目的原型分门别类。他提出了四条后来被称为“冯·
贝尔定律”的胚胎发育法则。简单地说，他认为胚胎发育是一个从简单到复杂，从
同质到异质，从普遍到特殊的过程。在胚胎发育的早期，各种生物胚胎都比较简单、
同质，所以才出现了相似的形态。冯·贝尔的看法，也完全是目的论的。他也无法
解释，为什么鳃裂就是同质的、普遍的？

    达尔文最早指出，动物的胚胎发育，是反对神创论的最有力的证据：如果生
物是神创的，他应该让受精卵以最直接的方式发育成成体，何必让整个胚胎发育过
程如此迂回曲折？为什么陆栖的脊椎动物的胚胎发育要经过鳃弓阶段？为什么须鲸
的胚胎有牙齿？为什么高等脊椎动物的胚胎有脊索？唯一合理的解释，就是这些奇
怪的形态是它们的祖先的遗产。为什么这些遗产在胚胎发育中会保留下来呢？达尔
文认为，这是因为导致进化的变异一般是在胚胎发育的晚期才发生的，对早期胚胎
几乎没有影响，这一方面增加了成体和胚胎的差异，另一方面又使得不同类群的动
物的早期胚胎保留它们的共同祖先的形态，非常的相似：“因此，胚胎结构相同透
露了祖先相同。”他并预言：对不同种类的胚胎进行比较，应当能够找出共同祖先
的线索。

    达尔文曾经抱怨说，他在《物种起源》中所提出的这些胚胎学的证据，没有引
起注意。不过这种情形很快就改变了。在《物种起源》发表后不到十年，海克尔不
仅大力鼓吹达尔文的说法，并把它推向了极端：动物的胚胎发育是在遗传和适应规
律的制约之下，简化和压缩了的进化过程的重演。如果这条“重演律”是正确的，
那么，通过研究胚胎发育，就能够弄清楚动物的进化过程。在重演律提出之后的三、
四十年间，激发了研究者极大的兴趣，促进了胚胎学研究的繁荣，使得胚胎比较成
为确定生物同源关系的重要工具，并做出了许多重大的发现。

    但是进入二十世纪之后，虽然胚胎比较仍然被视为生物进化的重要证据，动物
在胚胎发育时的确保留着某些祖先的特征，但是极端的重演律却逐渐被抛弃了。一
个原因是重演律有太多的例外，胚胎发育对进化过程的重演并不那么忠实。另一个
原因是找不出一个有说服力的理由说明胚胎为什么要重演祖先特征——历史上存在
过的，并不等于就应该被保留下来，特别是那些历史特征并无用处，比如，哺乳动
物的胚胎并不用鳃裂呼吸。因此，后来的胚胎学家倾向于接受冯·贝尔定律，简单
地把胚胎发育视为从简单到复杂的过程。但是，在上面我已说过，冯·贝尔定律无
法解释鳃裂和其他的重演特征。

    我在1988年上大学本科分子遗传学课程时，老师也讨论了重演律，指出由于分
子生物学无法解释重演律，所以分子生物学家不承认这条定律。其实就在那时候，
由于分子生物学方法被应用于研究胚胎发育，发育生物学（前身即是实验胚胎学）
正在发生一场革命，使得我们可以重新评价、解释重演律。

    生物的胚胎发育，是一个基因调控的过程，不同的基因依次被打开、关闭。由
于这是一个信号一级一级地放大的过程，越早表达的基因，其后来的影响将会被越
放越大。因此，达尔文的解释是对的：能够保留的突变一般发生在胚胎发育的晚期，
因为如果突变发生在发育的早期，将会对后面的发育过程发生重大的影响，其结果
往往是灾难性的。这样，那些较早表达的基因，往往是在进化史上较为古老的祖先
基因，较晚表达的基因，则是后来逐渐加入的。既然胚胎发育过程，是一个从祖先
基因到新近基因的依次表达的过程，那么，重演进化过程的某些特征，也就并不奇
怪了。

    在最早表达的基因中，有一种属于同源异形基因的Hox基因，它是动物形态蓝
图的设计师，在发育过程中控制身体各部分形成的位置。如果同源异形基因发生突
变，会使得动物某一部位的器官变成其他部位的器官，叫做同源异形。比如，让
某个同源异形基因发生突变，能使果蝇的身体到处长眼睛，在该长眼睛的地方长出
翅膀，或者在该长触角的地方长出了脚（图9－5）。Hox基因在所有的脊椎动物和绝大部
分无脊椎动物中都存在，调控的机理也相似，这表明它可能是最古老的基因之一，
在最早的动物祖先中就已存在。Hox的突变一开始时在胚胎早期引起的变化不大，
但随着组织、器官的分化定型，突变的影响逐步被放大，导致身体结构发生重大的
改变。这可以解释“寒武纪物种大爆发”。那时候基因结构、发育过程都较简单，
Hox的基因突变容易被保留，结果导致了身体结构的多姿多彩。

    发育生物学的这些重大发现，甚至使我们可以在实验室中模拟生物的大进化现
象。比如，在1995年，日内瓦大学的一个实验室把斑马鱼的Hox基因的表达速度变
慢，结果发现在胚胎发育时，鱼鳍细胞层层堆积变成了骨头，最后又长出了趾头
（图9－6）。这可以使我们了解鱼鳍是怎么进化成四肢的。又比如，Tbx4和Tbx5是
控制前肢（翅膀）和后肢的分化的基因，Tbx4只在后肢细胞中表达，Tbx5只在前肢
细胞中表达。1999年有报道说，一个日本实验室在鸡的胚胎发育时让这两种基因的
表达掉换，让Tbx5在后肢部位表达，让Tbx4在前肢部位表达，结果发现鸡翅膀变成
了鸡腿，而鸡腿变成了鸡翅膀。或许有一天，我们能够真正在实验室重演大进化，
让鱼长出脚，让蜥蜴长出翅膀，这并不是不可想象的事。
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